Seleni és un element químic que porta el símbol d’element Se. A la taula periòdica, té el nombre atòmic 34 i es troba al quart període i al 4è grup principal. Així, seleni pertany als calcògens (“formadors de mineral”). A l’escorça terrestre, seleni es presenta en formes oxidades i mineralitzades en concentracions molt diferents, amb elevades quantitats generalment en roques d'origen volcànic. A causa del contingut geogràficament variable de seleni dels sòls, el seleni concentració dels aliments vegetals també està subjecte a grans variacions regionals. A grans parts del centre i nord d’Europa i moltes altres regions del món, els sòls són marcadament pobres en seleni, motiu pel qual a Alemanya les fonts vegetals de seleni només contribueixen lleugerament al subministrament de seleni. Els metalls pesants, Com ara cadmi, mercuri, lead i arsènic, i l'acidificació del sòl mitjançant fertilitzants que contenen sulfat d'amoni o àcid sulfurós la pluja pot reduir encara més la proporció de compostos de seleni disponibles a la substància del sòl i, per tant, el contingut de seleni a les plantes formant complexos poc solubles: selenids. En canvi, el seleni concentració en aliments d'origen animal de vegades és molt elevat i no està subjecte a grans fluctuacions, cosa que es deu a l'alimentació generalitzada de mescles minerals riques en seleni - fins a 500 µg de seleni / kg de pes corporal / dia - als països de la UE, especialment per a porcs i aus de corral per raons de millor creixement, health i rendiment reproductiu (potencial reproductiu). El seleni concentració dels aliments depèn no només del seu origen (vegetal, animal) i del seu origen geogràfic, sinó també del seu contingut en proteïnes, ja que el seleni del material biològic és majoritàriament present a la fracció proteica, lligada a aminoàcids. En conseqüència, els aliments rics en seleni inclouen, en particular, productes animals rics en proteïnes, com ara peix, carn, vísceres i ous. De la mateixa manera, els llegums (llegums), nous, per exemple, les nous del Brasil, les llavors, com el sèsam i els bolets, per exemple, els bolets porcini, poden ser una bona font de seleni a causa del seu alt contingut en proteïnes. Els cereals importats d’Amèrica del Nord també són una bona font de seleni a causa dels sòls rics en seleni. Com a oligoelement essencial, el seleni està químicament relacionat amb el mineral sofre. En plantes i animals, el seleni s’incorpora a l’aminoàcid metionina (Met) o cisteïna (Cys) en lloc de sofre. Per aquest motiu, el seleni es troba en aliments preferiblement en forma orgànica com a contingut en seleni aminoàcids - en aliments vegetals i llevats rics en seleni com la selenometionina (SeMet) i en aliments animals com la selenocisteïna (SeCys). Com a proteinogènic aminoàcids, SeMet i SeCys s’utilitzen en l’organisme humà per a la biosíntesi de proteïnes, incorporant SeMet a proteïnes en lloc de metionina i SeCys com el 21è aminoàcid proteinogènic. Compostos inorgànics de seleni, com ara sodi el selenit (Na2SeO3) i el selenat sòdic (Na2SeO4), tenen un paper menys important en els aliments convencionals de consum general i més en la dieta suplements i medicaments als quals s'afegeixen com a suplementació (suplement nutricional) i teràpia.
Absorció
Absorció (absorció per l’intestí) del seleni es produeix predominantment a la part superior intestí prim-duodè (duodè) i jejun proximal (jejun), segons el mode d’unió. El seleni dietètic es subministra principalment en forma orgànica com la selenometionina i la selenocisteïna. Atès que la selenometionina segueix la via metabòlica de metionina, es pren activament en el duodè (intestí prim) per a sodi-Transportador d’aminoàcids neutre dependent als enteròcits (cèl·lules de l’intestí prim epiteli). Poc se sap fins ara sobre el mecanisme molecular de l’intestí absorció (captació) de selenocisteïna. No obstant això, hi ha proves que la selenocisteïna no s’absorbeix com l’aminoàcid cisteïna, però segueix l'actiu sodi mecanisme de transport dependent de gradient per amino bàsic àcids tal com lisina i arginina.Selenat inorgànic (SeO42-) subministrat mitjançant dietètica suplements or les drogues utilitza la mateixa via de transport que el sulfat (SO42-) a causa de similituds químiques i, per tant, s’absorbeix activament per un mecanisme mediador de portadors dependent del sodi. En canvi, intestinal absorció de selenita inorgànica (SeO32-) es produeix per difusió passiva. La taxa d’absorció del seleni depèn del tipus (orgànic, inorgànic), de la quantitat i de la font (aliments, begudes, complementar) de compostos de seleni subministrats i sobre la interacció (interacció) amb ingredients alimentaris. L’estat de seleni individual no influeix en la taxa d’absorció. En principi, el biodisponibilitat de les formes orgàniques de seleni és superior a la de les formes inorgàniques. Tot i que la selenometionina i la selenocisteïna tenen una taxa d’absorció del 80% a gairebé el 100%, els compostos inorgànics de seleni selenat i selenita només s’absorbeixen del 50 al 60%. El seleni dels aliments vegetals és més biodisponible (85-100%) que dels aliments animals (~ 15%). Tot i que el peix és molt ric en seleni, per exemple, només el 50% de l’element traça s’absorbeix de la tonyina. En la majoria dels casos, però, la taxa d’absorció dels peixos és <25%. En general, a biodisponibilitat de seleni entre un 60-80% es pot esperar d'un mixt dieta. En comparació amb el dieta, absorció de seleni a partir de aigua és baixa. Interaccions (interaccions) amb altres components dels aliments o les drogues es produeixen menys amb les formes de seleni lligades a aminoàcids que amb el selenit i el selenat inorgànics. Per tant, un alt contingut de sofre (sulfat, tiosulfat, etc.) i metalls pesants, com el molibdè, cadmi, mercuri, lead i arsènic, A la dieta, per exemple, mitjançant la contaminació (contaminació) dels cultius per la pluja àcida, etc., es pot reduir el biodisponibilitat de seleni, redueix la biodisponibilitat del selenat (SeO42-) mitjançant la formació de complexos insolubles (selenids) o bloquejant el transport proteïnes de la membrana de la vora del pinzell dels enteròcits (cèl·lules de l’intestí prim epiteli). L’absorció intestinal de selenita (SeO32-) és promoguda per cisteïna (aminoàcid que conté sofre), glutatió (GSH, antioxidant compost pels tres amino àcids glutamat, cisteïna i glicina) i quantitats fisiològiques (normals del metabolisme) vitamina C (àcid ascòrbic), i inhibit perdosi vitamina C administració (≥ 1 g / dia) a causa d'una reducció de la selenita. Finalment, els agents terapèutics que contenen selenita no s’han de prendre juntament ambdosi preparacions d’àcid ascòrbic.
Transport i distribució al cos
Després de l'absorció, el seleni viatja cap al fetge a través del portal vena. Allà s’acumula seleni proteïnes per formar selenoproteïnes-P (SeP), que són secretades (secretades) al torrent sanguini i transporten l’element traça a extrahepàtiques (“fora del fetge“) Teixits, com el cervell i ronyó. El SeP conté aproximadament el 60-65% del seleni que es troba sang plasma. L’inventari corporal total de seleni en un adult és d’uns 10-15 mg (0.15-0.2 mg / kg de pes corporal). El seleni es troba a tots els teixits i òrgans, encara que sí és desigual. Les concentracions més altes es troben a la fetge, ronyons, cor, pàncrees (pàncrees), melsa, cervell, gònades (gònades) - especialment testicles (testicles), eritròcits (vermell sang cèl·lules) i plaquetes (plaquetes sanguínies) [6-8, 10, 16, 28, 30, 31]. No obstant això, els músculs esquelètics tenen la proporció més gran de seleni a causa del seu pes elevat. Allà, s’emmagatzema un 40-50% de les existències de seleni de l’organisme. Un alt contingut de seleni de la ronyó sovint resulta de dipòsits de selenurs insolubles (compostos de metall-seleni) com a conseqüència de l’augment de l’exposició a metalls pesants, Com ara mercuri (exposició a les amalgames) i cadmi. Intracel·lularment (dins de la cèl·lula) i extracel·lularment (fora de la cèl·lula), el seleni està present predominantment en forma lligada a les proteïnes i gairebé mai en forma lliure. eritròcits, granulòcits de neutròfils (blanc sang cèl·lules, com a fagòcits ("cèl·lules carronyeres") que formen part de la defensa immune innata amb efecte antimicrobià), limfòcits (glòbuls blancs de la defensa immune adquirida → cèl·lules B, cèl·lules T, cèl·lules assassines naturals que reconeixen substàncies estranyes, com ara els bacteris i virus, i eliminar-los per mètodes immunològics) i plaquetes, funciona com a component integral de nombrosos enzims i proteïnes, com ara el glutatió peroxidases (GSH-Px, antioxidant actiu → reducció d’orgànics peròxids a aigua) i les selenoproteïnes-W (SeW, component del múscul i altres teixits), està lligada a l’espai extracel·lular a proteïnes plasmàtiques, com la selenoproteïna-P (transportador primari de seleni als teixits diana), la beta-globulina i albúmina. La concentració de seleni al plasma sanguini sol ser inferior a la de eritròcits. Isòtop els estudis han demostrat que, en presència de deficiència de seleni, es produeix una redistribució de les piscines de seleni, de manera que la incorporació de seleni en algunes selenoproteïnes es produeix preferentment en certs teixits i òrgans sobre altres - "jerarquia de selenoproteïnes" [1, 7-9, 25] . En aquest procés, el seleni es mobilitza ràpidament des del fetge i els músculs a favor dels teixits endocrins, òrgans reproductius (òrgans reproductors) i central sistema nerviós, per exemple, per augmentar l'activitat de hidroperòxid de fosfolípids-GSH-Px (PH-GSH-Px, antioxidant actiu → reducció de peròxids a aigua) o deiodasa (activació i desactivació de la tiroide les hormones → conversió de prohormona tiroxina (T4) a triiodotironina activa (T3) i T3 i inverteix T3 (rT3) a diiodotironina inactiva (T2)) per a funcions corporals importants. A causa de la redistribució del seleni entre òrgans i tipus de cèl·lules amb subministrament marginal, alguns selenoenzims romanen preferentment actius, mentre que d'altres mostren una pèrdua d'activitat relativament ràpida. En conseqüència, les proteïnes que reaccionen tard amb una disminució de l’activitat en la deficiència de seleni i que es poden reactivar més ràpidament mitjançant la substitució de seleni (suplementació dietètica amb seleni) semblen ser de major rellevància en comparació amb altres selenoproteïnes de l’organisme. Per determinar l’estat de seleni, tant la concentració de seleni en plasma sanguini (rang normal: 50-120 µg / l; indicador de canvis a curt termini - estat agut de seleni) com la concentració de seleni en eritròcits (paràmetre a llarg termini) relacionats amb hemoglobina s’utilitzen continguts. Atès que el seleni al plasma s’uneix predominantment a la selenoproteïna-P, que és una proteïna negativa en fase aguda (proteïnes la concentració sèrica de les quals disminueix durant la inflamació aguda), disfunció hepàtica, reaccions inflamatòries o l’alliberament de citocines proinflamatòries (que promouen la inflamació), com com interleucina-1, interleucina-6 o tumor necrosi factor-alfa (TNF-alfa), pot interferir en la determinació de l’estat de seleni al plasma sanguini. De la mateixa manera, desnutrició, hipalbuminèmia (disminució de la concentració de proteïnes plasmàtiques albúmina), crònica diàlisi (procediment de purificació de la sang per a crònics insuficiència renal) i les transfusions de sang (infusió intravenosa de concentrats de glòbuls vermells) poden provocar resultats falsos en l'anàlisi de l'estat de seleni sanguini.
Metabolisme
La selenometionina derivada de la dieta, després de la seva absorció, es pot metabolitzar inespecíficament en lloc de l’aminoàcid metionina que conté sofre en proteïnes com ara albúmina (proteïna del plasma sanguini), selenoproteïna-P i -W, i hemoglobina (de ferro-que conté, oxigen (O2) -portant pigment de la sang vermella dels eritròcits), especialment del múscul esquelètic, però també dels eritròcits, fetge, pàncrees, ronyons i estómac. L’intercanvi de metionina per SeMet en la biosíntesi de proteïnes depèn de la proporció dietètica de selenometionina-metionina i no sembla estar controlada homeostàticament. Durant la degradació de proteïnes i aminoàcids, el seleni s’allibera de proteïnes que contenen SeMet i selenometionina, respectivament, i s’utilitza per a la biosíntesi de selenocisteïna: procés de transselenació. La selenometionina absorbida que no s’ha incorporat a les proteïnes es converteix directament en selenocisteïna al fetge per transsulfuració. La selenocisteïna o selenocisteïna subministrades per via oral formades per conversió de SeMet es degraden al fetge per un piridoxal específic fosfat (PALP, forma activa de piridoxina (vitamina B6)) - Liasa dependent de l’aminoàcid serina i selenur (compost de seleni i H2S). Mentre que la serina està lligada per un ARN de transferència específic de SeCys (tRNA, curt àcid ribonucleic molècula que proporciona amino àcids en biosíntesi de proteïnes), el selenur experimenta una conversió en selenofosfat, que reacciona amb la serina per formar selenocisteïna. El tRNA carregat de SeCys resultant fa que la selenocisteïna estigui disponible per a la seva incorporació a la cadena peptídica de proteïnes dependents del seleni i enzims. La possibilitat de transferir SeCys o SeCys ingerits per via oral resultant de la degradació de SeMet directament als tRNA corresponents i utilitzar-los per a la síntesi de selenoproteïnes no existeix a l’organisme humà. La selenita inorgànica absorbida passivament es redueix directament a selenur al fetge, sense emmagatzematge intermedi, per l’acció de la glutatió reductasa (enzim que redueix el disulfur de glutatió a dos GSH molècules) i NADPH (dinucleòtid de nicotinamida adenina fosfat). El selenat inorgànic que entra a la sang per absorció activa primer s’ha de convertir al fetge a la forma d’oxidació més estable selenita abans que es pugui reduir a selenur. La conversió de selenur a selenofosfat i la seva reacció amb serina unida a tRNA dóna lloc a la formació de selenocisteïna, que s’incorpora a proteïnes dependents del seleni i enzims mitjançant l’ARNt. La selenita i el selenat estan disponibles de manera aguda com a precursors de la síntesi de selenocisteïna i, per tant, s’utilitzen com a suplements per compensar deficiències agudes, per exemple en medicina de cures intensives o altres aplicacions clíniques. En canvi, SeMet i SeCys no estan directament disponibles a causa de la seva degradació i remodelació, respectivament, necessaris per a la biosíntesi de SeCys. En conseqüència, no es poden esperar efectes aguts de les formes orgàniques de seleni, per això el SeMet, per exemple en llevats, és més adequat per a suplements preventius i a llarg termini. Totes les proteïnes de l'organisme humà dependents del seleni, que són funcionalment significatives, contenen selenocisteïna, una forma biològicament activa de seleni. En canvi, la selenometionina no realitza cap funció fisiològica coneguda al cos. SeMet actua només com una reserva de seleni inactiva metabòlicament (emmagatzematge de seleni), la mida del qual (2-10 mg) depèn de la quantitat subministrada alimentàriament (a través dels aliments) i no està subjecta a regulació homeostàtica. Per aquest motiu, el SeMet es reté (reté) a l’organisme més temps que la selenocisteïna i el seleni inorgànic, com ho demostra, per exemple, una vida mitjana més llarga (SeMet: 252 dies, selenita: 102 dies) i concentracions més altes de seleni al sèrum sanguini. i eritròcits després de la ingesta oral de SeMet en comparació amb quantitats iguals de formes inorgàniques de seleni.
Excreció
L’excreció de seleni depèn tant de l’estat de seleni individual com de la quantitat subministrada per via oral. El seleni s’excreta principalment a través de la ronyó a l’orina com a ió trimetilseleni (Se (CH3) 3+), que es forma a partir del selenur per metilació múltiple (transferència de grups metil (CH3)). A les regions europees pobres en seleni, es pot registrar una excreció renal de seleni de 10-30 µg / l, mentre que en zones ben proveïdes, com els EUA, es pot mesurar una concentració urinària de seleni de 40-80 µg / l. En dones que donen el pit, es pot esperar una pèrdua addicional de seleni, segons la quantitat ingerida per via oral, de 5-20 µg / l mitjançant la llet materna. Quan s’ingereixen quantitats més altes de seleni, l’alliberament pels pulmons esdevé més important, amb compostos volàtils de metil seleni, com el all- olor de dimetil selenur (Se (CH3) 2) derivat del selenur, que s’allibera per la respiració (“respiració d’all”) - un signe primerenc d’intoxicació (intoxicació). En contrast amb altres oligoelements, Com ara de ferro, de courei zinc, la homeòstasi de la qual es controla principalment per l'absorció intestinal, la regulació homeostàtica del seleni es produeix principalment mitjançant l'excreció renal (que afecta el ronyó) i, en cas d'excés de seleni, a més a través de la respiració. Així, en el cas d’aportació insuficient de seleni, es redueix l’excreció renal (excreció) i, en el cas de l’augment de l’aportació de seleni, eliminació mitjançant l'orina o la respiració s'incrementa.
