El citoesquelet consisteix en una xarxa variable dinàmicament de tres filaments de proteïnes diferents al citoplasma de les cèl·lules. Proporcionen estructura, força, i mobilitat intrínseca (motilitat) cap a la cèl·lula i cap a entitats intracel·lulars organitzatives com orgànuls i vesícules. En alguns casos, els filaments es projecten fora de la cèl·lula en forma de cilis o flagels per ajudar a la motilitat cel·lular o al transport direccional de cossos estranys.
Què és el citoesquelet?
El citoesquelet de les cèl·lules humanes consta de tres classes diferents de filaments de proteïnes. Microfilaments (filaments d’actina), de 7 a 8 nanòmetres de diàmetre i composts principalment d’actina proteïnes, serveixen per estabilitzar la forma i la motilitat de la cèl·lula externa de la cèl·lula com a unitat global, així com les estructures intracel·lulars. A les cèl·lules musculars, els filaments d’actina permeten la contracció coordinada dels músculs. Els filaments intermedis, que tenen uns 10 nanòmetres de gruix, també serveixen per proporcionar mecanismes força i estructura a la cèl·lula. No participen en la motilitat cel·lular. Els filaments intermedis estan formats per diversos proteïnes i els dímers de les proteïnes que es combinen per formar feixos enrotllats en forma de corda (tonofibrils) i són estructures extremadament resistents a les llàgrimes. Els filaments intermedis es poden dividir entre si en almenys 6 tipus diferents amb tasques diferents. La tercera classe de filaments consisteix en petits tubs, microtúbuls amb un diàmetre exterior de 25 nanòmetres. Estan compostes de polímers de dímers de tubulina i són els principals responsables de tot tipus de motilitat intracel·lular i de la motilitat de les pròpies cèl·lules. Per recolzar la motilitat intrínseca de les cèl·lules, els microtúbuls poden formar processos cel·lulars en forma de cilis o flagels que s’estenen fora de la cèl·lula. La xarxa de microtúbuls s’organitza generalment a partir del centròmer i està sotmesa a canvis extremadament dinàmics.
Anatomia i estructura
Els grups de substàncies microfilaments, filaments intermedis (IF) i microtúbuls (MT), els tres assignats al citoesquelet, són gairebé omnipresents dins del citoplasma i també dins del nucli. Els components bàsics dels microfilaments o filaments d’actina humans consisteixen en 6 isoformes d’actina proteïnes, cadascun diferint només per uns pocs aminoàcids. La proteïna monomèrica d’actina (G-actina) s’uneix al nucleòtid ATP i forma llargues cadenes moleculars de monòmers d’actina, separant-se fosfat grup, dos dels quals es combinen per formar filaments d’actina helicoïdal. Els filaments d’actina del múscul llis i estriada, del múscul cardíac i dels filaments d’actina no musculars difereixen lleugerament els uns dels altres. L’acumulació i el desglossament de filaments d’actina estan subjectes a processos molt dinàmics i s’adapten als requeriments. Els filaments intermedis es componen de diferents proteïnes estructurals i aconsegueixen una alta tracció força en una secció transversal d’uns 8 a 11 nanòmetres. Els filaments intermedis es divideixen en cinc classes: queratines àcides, queratines bàsiques, tipus desmin, neurofilaments i tipus lamin. Mentre que les queratines es troben a les cèl·lules epitelials, els filaments de tipus desmin es troben a les cèl·lules musculars llises i estries i a les cèl·lules musculars cardíaques. Els neurofilaments, presents a pràcticament totes les neurones, estan formats per proteïnes com internexina, nestin, NF-L, NF-M i altres. Els filaments intermedis de tipus laminat es troben a tots els nuclis de la membrana nuclear del carioplasma.
Funció i rols
La funció i les tasques del citoesquelet no es limiten en cap cas a la forma estructural i l’estabilitat de les cèl·lules. Els microfilaments, situats principalment en estructures reticulars immediatament adjacents a la membrana plasmàtica, estabilitzen la forma externa de les cèl·lules. Tanmateix, també formen ressalts de membrana com els pseudòpodes. Les proteïnes motores, de les quals es componen els microfilaments de les cèl·lules musculars, proporcionen el necessari contraccions dels músculs. La major importància per a la resistència mecànica de les cèl·lules es dóna als filaments intermedis molt tracció. A més, realitzen una sèrie d’altres funcions. Els filaments de queratina de les cèl·lules epitelials es connecten indirectament mecànicament entre si mitjançant desmosomes, donant el pell el teixit té una força bidimensional, similar a una matriu. Les proteïnes associades a filaments intermedis (IFAP), les IF estan connectades amb els altres grups de substàncies del citoesquelet, proporcionen un cert intercanvi d’informació i la força mecànica de la proteïna. teixit corresponent. Això dóna lloc a estructures ordenades dins del citoesquelet. Enzims com ara quinases i fosfatases, garanteixen un ràpid muntatge, remodelació i desmuntatge de les xarxes. Diferents tipus de neurofilaments estabilitzen el teixit nerviós. Els lamins controlen la dissolució del membrana cel · lular durant la divisió cel·lular i la seva posterior reconstrucció. Els microtúbuls són responsables de tasques com el control del transport d’orgànuls i vesícules dins de la cèl·lula i l’organització cromosomes durant la mitosi. A les cèl·lules en què els microtúbuls formen microvellositats, cilis, flagels o flagels, els MT també proporcionen motilitat per a tota la cèl·lula o manegen l’eliminació de mocs o cossos estranys, com ara a la tràquea i a l’exterior. canal auditiu.
Malalties
Els trastorns del metabolisme del citoesquelet poden resultar de defectes genètics o de toxines introduïdes des de l’exterior. Una de les malalties hereditàries més freqüents associades a un trastorn en la síntesi d’una proteïna de membrana per als músculs és el tipus Duchenne Distròfia muscular. Un defecte genètic resulta en la manca de producció de distrofina, una proteïna estructural necessària en les fibres musculars del múscul esquelètic estriado. La malaltia es produeix a principis infància amb un curs progressiu. Les queratines mutades també poden lead a efectes greus. Ictiosi, l’anomenada malaltia d’escates de peixos, té com a resultat hiperqueratosi, un desequilibri entre producció i exfoliació de escates de la pell, a causa d'un o més defectes genètics del cromosoma 12. Ictiosi és la malaltia hereditària més freqüent de la pell i requereix intensiu teràpia, que, tanmateix, només pot alleujar els símptomes. Altres defectes genètics, que lead a una pertorbació del metabolisme dels neurofilaments, causant, per exemple, l'esclerosi lateral amiotròfica (ELA). Algunes micotoxines conegudes (tòxiques per fongs), com les de floridures i agàrics de mosca, interrompen el metabolisme dels filaments d’actina. Colchicines, la toxina del crocus de tardor, i el taxol, que s’extreu dels teixos, s’utilitzen específicament per al tumor teràpia. Interfereixen en el metabolisme dels microtúbuls.
